توليد نسل به روش SSD
Knott 1979 روشssdرا با روشهاي قبلي آزمايشي توليد نسل(yt)مقايسه كرده است كه روش جديدمنجر به محصولات بيشتري نسبت به انتخابهايي ازروش كاشتن تخم واحد شده است .بعضي از خطوط ytبهتر از ssd بودند ؛اماديرتر به بلوغ مي رسيدند.
اما درشيوه ي عملكرد پايه اي بيش از20درصد از خطوط خيچ اختلافي بين دوروش مشاهده نشد ،به طور كلي روش ssd برتري شيوه اي آزمايشي توليد قبلي را نشان داد.
Tigchelaarوcasali(1975)ssd ويك نژاد تركيبي ار هر دو رادرگوجه فرنگي بكار بردند وتركيب نژادهاي دقيق f2وf3 براي ويژگيهايي كه فابليت توراث بالايي دارند مشاهده نمودند.وپيشروي خطوط نژادي f4 به طرفf6 ازطريق ssd شمار خطوط نامطلوب ركاهش داده است وهنوز يك پايه ي ژنتيكي معقول براي انتخاب در بين خطوط ssd f6 مخصوصا براي ويژگيهايي كه قابليت توراث پاييني دارند باقي مانده است.
دريك مطالعه شبيه سازي كامپيوتري ديگرcasali ,tigchelaar(1975)توده هاي نژاديssd وتركيبات نسل هاي نژادي قبلي وآنهايي كه دررابطه با عملكرد خطوط f6 پيروssd هستند مقايسه نموده است.براي تعداد ثابتي از خانواده هاssd پايين تراز ديگرروشهابود.اماازآنجاييكهssd به توليدنسبتاتعداد بيشتري از خطوط كمك ميكند بنابراين اين انتهاب نژاد راجبران مي كند،مخطوطا هنگامي كه قابليت توراث كمتر از50درصد است.
Park(1976)هم مشاهده كرد كهssd به انداره نيم دانه هاي دوتايي وانتخاب نژادي كارآمد تر است.به هرحال اينيپ(1976)وديگ ورانيپ(1977)نتيجه گرفتند كه ssd بهتراز نيم دانه هاي دوتايي استمخصوصا در حضور پيوستگي بين ژنهايي كه دروالدين به صورت جداگانه بوده اند.مسلما روش ssd نسبت به نيم دانه هاس دوتايي شانسهاي بازتوليد بهتري را فراهم مي نمايند چونكه فرآيند تقسيم ميوز فقط يك بار در توليد جفت هاي نيم دانه زخ مي دهد.
جينكس(1977)وپيرس(1977)هم گزارش دادند روش ssd بهتر ازگزينش نژادي استمخصوصا ازلحاظ سهولت وصرفه اقتصادي نژاد بذر تكي.
ايوروفر(1978)ssd راباخانواده اي داراي نژاد اصيل (plf) وگزينش نژاد مقايسه نمودندومتوجه شدند plfبيشتر ين شمار هطوط بالايي f5 راحفط مي كنند.
اما به طور كلي مزيت هايssd بيشتر ازميزان جبران شده لز خانواده هاي نژاد اصيل است.رايت وتوماس (1978)هم اعلام كردند كهssd به عنوان يك انتخاب نژاد به اندازه كافي خوب ومناسب است اما نتيجه گرفتند كهssd نبايد به يك فن وتكنيك نژادي مهم واصلي محسوب شود.هديد ومولبوتر(1981) هنگامي كه روش ssdوروش توده اي را در نژاد عدس به كاربردند مشاهده كردند كه از لحاظ ذخيره تعداد كارگرها وفضاي كاري ssd روش بهتري است وتعداد بيشتري segregants تامين مي كند.آنا پيشنهاد كردند كه دو دانه از هر كدام گياهان f2 كه به روش تك دانه درنتيجه توليد نسل هاي براي ممانعت از فقدان گياهان به سبب مرگ ومير جوانه ها بوليد شده اند كاشته شوند .ntare(1984)گزارش داد كه ssd رشته هايي با محصول دانه مشابه توليد كردند.powell(1986)در هنگام مقايسه يssd نژاد وتكدانه هاي دوتايي(جفت شده) مشاهده نمود اين روشها ازلحاظ ژنتيكي هم تراز هستندوحدس زد كه انتخاب يك روش خاص نمي تواند به هيچ ملاحظه ي ژنتيكي مثل منابع در دسترس وهزينه استوار باشد.
بنابراين ثبت هاي موجود در خصوص مقايسه ssd باديگر روشهاي گزينش رايج در محصولات autogamous نشان مي دهد كه چنانچه ايم روش موثرتر از روشهاي ديگر نباشد مساوي آنها خواهد بود.ديگر مزيتهاي موجوددراين روش باعث شده كه ssd يك روش ترجيهي قلمداد شود يكي حتي وقتي كه عملكرد آن بهتر از روش گزينش نژادي نباشدو
4-روشهاي بكار برده شده درتوليد مثل وپرورش گياهان
روشهاي كاشت تكدانه براي توسعه رشته هاي اصيل باز تركيب بالايي طراحي شده است وبه صورت موثر وموفقيت آميزيراي اين منظوردرگياهان مختلف مثل حبوبات،غلات،سويا،گوجهفرنگي،كاهووكافنشه مورد استفاده قرار گرفته است.
كافمن(1961)درهنگام توضيح وتوصيفssd به صورت روش تصادفي توليد مثل گياه جوگزارش داد كه 8درصد پيشرفت محصول والدين دورگه هستند.
آلن وكافمن (1981)پيشرفت يا توسعه چهار گونه ي متنوع جوي دو سر رابه نامهاي راندم،ساول،آتاباسكا وكاسادگزارش دادند.
Hurd(1977)گزارش داد كه حدود يك سوم پرورش دهندگان گندم در كاناداssd رابراي پرورش گندم به كار ميبرند.
فرماندزمارتينز(1986)براي جداسازي وتفكيك رشته هايf5 هموزيگوت در كافنشه بابازده ي خيلي بيشتري نسبت به والدهاي بهترازروشssdاستفاده نمودند.كاربردهاي ssd روبه افزايش هستند وبرنامهاي پروش وتوليد مثلي كه درلين روش در يكي ازآنها ويا شكل ديگري از آن به كار نرفته باشد به سختي قابل انجام است.
با اعتقاد به مشخصه هاي منحصر به فردش ssd يك فرآيند ايده آل براي پاسخگويي به تعدادي از سئوال هاي مشخص در حوزه توليد مثل وپرورش گياه فراهم مي آورد.
اين روش متداولا براي مقايسه بوليد مثل گياه از جمعيت گياهان هيبريد(دورگه)مورد استفاده واقع مي شده است كه تمامي ميانگين عملكرد و(cv) يا ارزش ضريب نسبي واريانس ازنمونه تصادفي رشته هاي اصيل توسعه يافته در ميان ssd به شناياسس دورگه ها براي بهره برداري بيشتر كمك مي كند.
دراين زمينه ssd نسبت به روشهاي انتخابي يك آزمايش ضروري محسوب مي شود ،تصادفي بودن وجهت دار نبودن طبيعي رشته هاي توسعه يافته از خلال ssd آنرابه يك فرآيند ايده آل ومناسببراي تحقيقات ژنتيكي وپيشگويانه با افزايش مشكلات پرورش وتوليد مثل گياهان تبديل نموده است.
شماري از تحليلات در ژنتيك هاي نسبتي براي پيشگويي پتانسيل توليد مثل جمعيت ها اظهار مي شوند چنانچه انواع فقير وكمتر محتمل مي توانند در يك مرحله ي قبلي از برنامه ي توليد مثل شرح داده شوند.
جينكي وپوني(1976)وپوني(1977)اين فنون پيشگويي راشرح دادند .درست درf2ازعملكرد تركيب رشته هاي اصيل حتمي نسبت هاي چنيين رشته هاي تزكيب شده اي مي توانند مورد عمل قرار گيرندبنابراين دورگه ها با فراواني بيشتري از تركيبات بالايي مي توانند براي كارهاي توليد مثل بيشتر به صورت منفرد درآيند.
فرآيندهاي ساخته شده در خلال فرآيندهاي انتخابي در حال اجرا مي توانند به خوبيبراي تغير دادن چنين پيشگويي هاي تئوريكي مورد استفاده قرار گيرند.
اما چنين پيشرفتهايي شامل يك عنصر از مهارت پرورش دهنده يگياه وكارشناس مي شودكه ممكن نيست يك ارزيابي غير جهت دار از پتانسيل هاي پيشگويي كننده اين فنون فراهن آورد.
روش كاشتن تكدانه اي رشته هايي را فراهم مي كند كه فقط براي اين منظور مناسب نيستند بلكه قادر به توليد دركوتاه ترين زمان ممكن مي باشد.ازخلال دانش اين ويژگي هاي ssd است كه فنون بيومتريكي اصلاح شده اند وبراي پيشبرد سودمندي عملي يشان براي توليد مثل گياه متناسب شده اند (ماتر وجينكس 1982).
يك نمونه از رشته هاي هموزيگوت كامل مشتق شده از يك دو رگه از دو والده مختلف براي چندين مطالعه پايه مخصوصا براي تحليل qtlمورد نياز است.ssd چنين نقشه ي ثابتي از جمعيت رادر كوتاه ترين زمان ممكن فرآهم مي آورد.
كاشتن تك دانه واحد به روش كلاسيك وقديمي ساده ترين روش درعمل وبدون تائير انتخاب طبيعي يا مصنوعي مي باشد.
اما حتي كافمن(1971)نياز تركيبي بعضي از اشكال انتخاب در طول دوره اي توليد مثل در روش كاشتن تك دانه اي را درك كرده است.
اين امر بارها توسط پرورش دهندگان گياه كه اصلاحات لازم ومناسب رابراي افززايش سودمندي آن انجام داده اند بيان شده است.stoskopf(1992) بيان كرد كه روش سنتي كاشتن تك دانه از لحاظ سهولت منحصر به فرد است وبراي اصلاح آن بايستي كاملا يك روش پرورش جديد را جايگزين نمود.اما اغلب سازش هاي رايج ssd ازخلال تركيب آن با ديگر روش هاي پرورش گياه بوده است.
Tichelaarوcasall(1976)تركيبي بر اساس ssd تركيب نژادها در پرورش گوجه فرنگي را به كار برده اند. گزينش نژاديf2وf3 براي صفاتي كه قابليت توراث بالايي براي متمركز كردن گياهان بر مشخصه بالايي دارند انجام شده است.سپس15تا20دانه از هر يك از رشته هاي f3از خلال روش كاشت تك دانه در نيلهاي f4وf5 براي استقرار رشته ها وخانواده هاي f5 پيشرفت داده شده اند .
درf6،گزينش بر اساس خانواده ها وعملكرد رشته نباشد.
Kumarsو krott(1975) براي اصلاحssd به منظور شرورش گندم كه براي ديگر غلات هم قابل كاربرد بودند تعدادي از اختيارات را پيشنهاد نموند.
براي دستيابي به پتانسيل دورگه ها توليد نسل هاي f1 وf2 مورد آزمايش وارزيابي قرار گرفتند.f2 فضاي كاشته شده براي هدايت گزينش براي كاراكترهايي كه خيلي به سادگي قابل توراث هستند وويژگي هايي كه خيلي زياد قابل توراث هستند ،است.حتي خانواده f3 براي گزينش بيشتر يعني بعد از اينكه خانواده هاي تحت نظارت از خلال روش كاشت تك دانه پيشرفت داده مي شوند ،مي توانند رشد داده شوند.مسلما نظر اين است كه تعداد رشته هاي اوليه غير مطلوب ونقايصي كه معمولا در روش قديمي كاشتن تك دانه در سر راه ما وجود دارد كاهش داده شود .
اين چند سطح از گزينش نژادي وssd بايستس با هم تركيب شود يك مسئله زماني ومنابع وفضايي است كه بايستي براي اين منظور استفاده شوند
جنسن(1988)طرح اندوخته حفظ شده دانه هاي گياهان f2 كه فقط از آن گياهان مشخص شده مي توانند گرفته شوند را با آزمايشssdمورد ملاحظه قرار داد،اما آن كار آمدي ssdرا هنگامي كه آن يك سيستم نژادي اصلاح شده كه نيازمند ذخيره ي دانه،حفظ ركودها وديگر اعمال وفعاليت هاي آزمايشگاهي مي باشد كاهش دهد.
5-مزايا:
1-باافزايش 2يا 3 بار توليد در سال سرعت توليد مثل سريع كسب مي شود استفاده از گلخانه براي شرايط محيطي كنترل شده از خلال منابع محدود مواد غذايي به گياهان براي توليد دانه هاي كمتر در گستره زماني كوتاهتر كمك مي كند.
2-براي هر توليد مثل فضاي كمتري مورد نياز است چونكه فقط در مقايسه با رديف هاي تك ژني كشت وكار توده اي مورد استفاده قرار ني گيرد.بنابراين تعداد بيشتري از دورگه ها با منابع محدود مي توانند به كار برده شوند.
3-اين روش ارزانترين وآزمايشگاهي ترين روش ممكن است چرا كه خيچ اطلاعاتي ثبت نمي شود وفقط يك دانه از هر يك از توليد نسلهاي f5وf6 حاصل مي شود.
4-فرآيند توليد وتناسل در ميان هم نژادها از قبل با گزينش آغازي تكميل شده است بااين نتيجه كه گزينش برروي گياهان هموزيگوت بيشتر از آنهايي كه تفكيك شده اند انجام مي شود.گزينش در طول مدت مراحل اوليه توليد وتناسل در ميان هم نژادها معمولا غير موثر است به سبب مشمول اثرات ژنيتيكي غير افزايشي. بنابراين اين روش اثرات گيج كننده اي ازهتروزيگوتهابراي گزينش هموزيگوتها راحذف مي كند.
5-اين روش يك نمونه تصادفي ازرشته هاي اصيل از يك دورگه كه به طور كلي مي تواند ميانگيني از چنين رشته هايي باشد فراهم مي آورد.دورگه ها با عملكرد بالا تر چنين رشته ها وهموزيگوتهاي گزينش نشده اي مي تواند بيشتر از راه يك انتخاب تصنعي براي جداسازي رشته هاي اصيل توليدي ،مورد آزمايش قرار گيرند.
6-به منظور دستيابي به گياهان هموزيگوت براي خصوصيات كيفي به ارث برده نشده نياز به هيچگونه تلاش مصاعغي نيست چونكه فقط هتروزيگوتهاي اندكي براي چنين خصوصياتي با نسلf5وf6در جمعت كنار گذاشته شده اند نسبت افراد براي مشخصه ها ي كنترل شده با آلل هاي ارتجاعي هم در اين مرحله افزايش ميابد.
7-اين روش خيلي تابع اصلاحات است وبا هر روش گزينش مي تواند تركيب شود.انتخاب مشخصه هاي كيفي يا حفظ كردن گياه در مقابل نقايص توليد نسل پيشرفته مي تواند مورد استفاده قرار گيرد.اين روش قابليت سازگاري به عنوان يك شيوه گزينش نژادي ssd ياssd تركيب شده با روش توده اي را دارد. اين روش قادر است باروش نژادي كه از شيوه ي ثبت ركورد وذخيره ي استفاده مي كند تركيب شون.
8-اين روش يك ابزار سودمند براي بررسي پيشبيني هاي ژنتيكي وبيومتريك است كه نيازمند عملكرد واقعي يك نمونه ي تصادفي از رشته هاي مشتق شده بدون گزينش مصنوعي محسوب مي شودومي تواند با مشخصات پيش گويي شده ي چنين رشته هايي براي چك كردن اعتبار فنون پيش بيني مقايسه شود.
9-منظر يا طيف تنوع ژنيتيكي معرفي شده در f2 در شكل هموزگوت ها به طور كامل باز توليد شده با اين نتيجه كه رشته هاي اصييل از بيشترين نعئائ گياهان f2 مي تواند براي پتانسيل بازده بودن هيچگونه اثر هتروزيگوتي مورد ارزيابي قرار گيرد.
6-محدوديت ها:
1-نسبت بيشتري از رشته هاي هموزيگوت كه براي آزمايشها در دسترس هستند خصوصيات نا مطلوبي دارند اما با امتناع ازاستفاده از گياهاني كه درطول فرآيند توليد نسل پيشرفته داراي نقايص آشكاري هستند اين امر به سادگي قابل جبران است.
2- از آنجايي كه فقط يك دانه از هرگياه بدست مي آيد وبراي توليد نسل بعدي مورد استفاده قرار مي گيرد بنابراين عدم ادامه بقا دانه ها(دراثر ساختمان نژادي و ارثي)وياديگر خطرات طبيعي ممكن است منجر به فقدان تعدادي از گياهاني شوند كه يك فقدان پايدار از اجداد بعضي از گياهانf2 است. از اين مي تواند با گرفتن يك پا يا يك ميله از 2يا 3 گياهي كه مي تواند از هر قسمت بالا مي آيد اجتناب نمود.
3- شناسايي بنيان وپايه ي گياهاني كه در لاين هاي اصيل بالايي گم شده است وهيچ شرطي براي استفاده دانه چنين گياهان f2 براي توليد وگزينش وجود ندارد.
4-استفاده فقط از يك دانه از هرگياه نسل ها پس از نسل ها اجازه وامكان بهره برداري در ميان تنوع ژنيتيكي رابه ما نمي دهد .تك دانه ي گرفته شده در هر نسل به نظر مي رسدكه نماينده پايه ژنيتيكي هرگياه f2 باشد.كه بهترين ژن وتيپ كه در طي مدت گرفتن دانه به صورت تصادفي از دست رفته را شناسايي مي كند .فقدان ممكن است كاملا جدي باشد اما احتمال دارد كهاين فقدان داراي اهميت نباشد،چونكه حتي گزينش فنوتيپي گياهان فردي از قبل در نسل هاي تفكيك شد.شناسايي چنين گياهان پر توليدي را ضمانت نمي كنند.به طور كلي روش كاشتن تك دانه نسبت به محدوديت هايش داراي منافع ومزاياي بيشتري است. حتي چنين ضعفهايي تابع راه حل هاي عملي تامين شده توسط پرورش دهندگان گياهان هستند وبراي فدا كردن تعدادي از مشخصه هاي مطلوب اين روش تدارك ديده شده اند.
هيچ چيز بهتر از گفته هاي موجر جنسن(1988)نمي تواند حالت وضعيت روش كاشت تك دانه راتوصيف كند همانگومه كه مي گويد:"در تعادل روش گزينشي ssd بااصلاحات ممكن آن بايستي توسط تمامي پرورشدهندگان غلات autogamousبه طور جدي مورد ملاحظه قرار گرفت .ازآنچه من درابتدا معتقد بودم اين روش هم بهتر انجام شد وهم انتظارات را برآورد كردوهم بيشتر امكان پذير بود.
احتمالا اين اولين افزايش به پرورش دهندگان روشهاي پرورشي وتوليد مثلي است كه به مطالعات آماري وتئوريكي جورشدگي زيادي در نستب هاي ژنيتيكي ، شبيه سازي كامپيوتري وژنيك هاي كاربردي وتوليد وپرورش گياه پيدا كرده است .
هر گونه كپي برداري از اين مطلب با ذكر نام نويسنده يا وبلاگ بلامانع مي باشد .
منبع : وبلاگ تخصصي گياه پزشكي ( منتا)
اين وبلاگ توسط محسن محمديان کارشناس گياه پزشكي وعضو انجمن علمی دا نشگاه علمی و کاربردی کاشمر نوشته شده است .