menta

میتوکندری:

میتو کندری ها اندامک های سیتوپلاسمی کاملا مشخص می باشند که نقش های متفاوتی در سوخت و ساز یاخته دارند این اندامک ها را منبع انرژی یاخته گویند و تخصص آنها در ساختن نوعی انرژی شیمیایی به نام ATP است . نقش غشاء میتوکندری فسفریل دار کردن اکسایشی (oxidative phosphorilasion) است و به عنوان محل انتقال الکترون در تنفس یاخته ا ی به کار می رود.در میتوکندری ها انزیم های فراوانی برای اکسایش ترکیبات مختلف وجود دارد.وجود میتوکندری ها اولین بار در سال 1890 توسط دانشمند آلمانی به نام ریچارد آلتمن(Richard Altman) گزارش شد. و بیوبلاست(bioblast) نام گرفت.درسال 1897 بندا(benda) اجزای اصلی آن را توصیف کرد و نام میتو کندریون(mitochondrion) به آن داد.و از سال 1897 به بعد میتوکندری ها به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفت و سرانجام به این نتیجه رسیدند که واکنش های طبیعی یاخته مانند اکسایش و احیاء به وسیله  میتوکندری ها صورت می گیرد.

محل و تعداد میتوکندری ها : در پروکاریوت میتوکندر وجود ندارد اما در یاخته های یوکاریوت یافت می شود نمی شود.این ارگانل با رنگامیزی E و H قابل رویت نبوده ولی می توان آن را با رنگ آمیزی ژانوس سبز B و یا سیانول مشاهده کرد.این رنگ واکنش ویژه ای با انزیم های تنفسی نشان می دهد.تعداد و اندازه میتوکندری ها در هر سلول بستگی به میزان فسفوریلاسیون اکسیداتیو در آن سلول دارد مثلا هر هپاتوسیت حاوی بیش از هزار میتوکندری است و گلبول قرمز بالغ فاقد این ارگانل است.میتوکندری حاوی دو غشاء است و فاصله بین  دو غشاء 10 تا 20 نانومتر است. غشاء خارجی صاف و بدون چین خوردگی است ولی غشاء داخلی چین خوردگی های پلیسه مانندی به نام کریستا دارد.این غشاء حاوی ذرات بسیار ریزی موسوم به زیرواحد های غشاء داخلی و ATP آز است.غشاء خارجی حاوی پروتئینی است که کانال های بین غشائی ایجاد نموده و نسبت به ذرات ریز از جمله آب و یون ها نفوذ پذیر است.در حالی که غشاء داخلی حاوی پروتئین بیشتری بوده و خاصیت نفوذ پذیری را نداشته لذا انتقال از میان این غشاه< نیاز به مکانیسم های انتقال فعال دارد.

ماتریکس میتوکندری گرانول های متراکمی به قطر 30تا 50 نانومتر دارد.تمایل این گرانول ها به اسمیوم بیانگر این نکته است که جزء اصلی ساختمان آنها از لیپید بوده و آنالیز بیو شیمیایی نشان می دهد که حاوی فسفو لیپو پروتئین هستند.ماتریکس همچنین حاوی DNA ،mRNA ، tRNA و rRNA است.DNA میتوکندری شبیه به DNA باکتری و حلقوی است.این DNA حدود 15000 نوکلئوتید داشته و ظرفیت کد سازی محدودی دارد. ریبوزوم های میتوکندری از لحاظ بعضی توانایی ها همانند ریبوزوم های پروکاریوتی هستند.آنها شباهت هایی با ریبوزوم های یوکاریوتی نیز دارند اما ساختار دقیق آنها با ریبوزوم های پروکاریوتی و یوکاریوتی متفاوت است.

میتوکندری ها از نظر انزیم های مختلف غنی هستند و به همین دلیل نقش های گوناگون دارند.حدود 70 آنزیم و کوآنزیم در میتوکندری ها وجود دارد.اساسی ترین نقش های میتوکندری عبارتند از فسفوریلاسیون اکسایشی،چرخه کربس،اکسایش اسید های چرب ،انتقال الکترون و انتقال یون

آب جزء حساس سيستم هاي بيولوژي است.مكانيسمي كه به بوسيله آن آب عبور كند از غشاي سلول هنوز مبهم باقي مانده است.بعضي از اپيتليا نمايش دادند كه نفوذپذيري غشاء به اب مورد اغراق مي باشد كه شرح داده شود به وسيله انتشاراز ميان ليپيد دولايه كه اين منجر به ضن و گمان در باره وجود كانل هاي خاص اب در بعضي بافت ها شد.وجود كانال هاي اب به طور قوي پيشنهاد شده توسط مشاهدات انجام شده چند دهه اخير به سه دليل زير:

الف-حركت اب به طور اسمزي در طول غشاي سلولي گلبول هاي قرمز و اپپيتليوم لوله proximal  كليه خيلي سريعتر از آن مي باشدكه شرح داده شود به وسيله انتشار از ميان غشاء(p_f/p_d>>1 كه p_fقدرت اسمزي و p_d قدرت انتشار است)

ب-تركيبات جيوه اي مثل كلريد جيوه به طور برگشت پذير مي تواندنفوذپذيري اسمزي بالا را در طول غشاي سلول هاي قرمز و غشاء لوله هاي proximal باز دارند.

ج-مطالعات تششع غير فعل(Radiation inactivation) در وزيكول غشا brush border كليه و غشاي سلول قرمز و يك پروتئين غشاييKD 3_-⁺30 به عنوان ميانجي نفوذ پذيزي با آب بالا در اين بافت دلالت دارد.

به اين دلايل بيولوژيست ها پيشنهاد كردند كه جريان آب از ميان سلول توسط منافذي در غشاء اسان مي شود.اوسيت Xenopus laevis به عنوان يك مدل سيستم براي مطالعه پروتئين غشائ قرار گرفت.وقتي كه cRNA پروتئين CHIP₂₈ كه از سلول هاي اريتروسيت و كليه تصفيه شده بود به درون اوسيت اين جاندار تزريق شده موجب پيام اين پروتئين شد و اوسيت بان كننده CHIP₂₈  افزايش بالايي در نفوذپذيري اب نشان داد كه توسط كلريد جيوخ باز داشته مي شد.اين نتيجه نشان داد كه CHIP₂₈ به عنوان يك كانال اب عمل مي كند.

ساختار آكوپورين:

اكوپورين ها متعلق به يك خانواده از پروتئين هاي اينتگرال غشايي هستند كه عضو هايي را در حيوانات، گياهان،مخمر ها و باكتري ها دارا مي باشند.سهم تمام آكوپورين ها شيش دومين تراغشايي با لوپ هاي هيدروفيليك كوچك كه اتصال دهنده اين نواحي هستند و دو motif حفاظت شده شامل اسيد امينهASN_PRO_ALA در لوپ هاي پپتيدي خارج غشايي كه تصور مي شود در انتخاب پذيري كانال نقش دارد مي باشد.با تكيه بر روي بعضي مشاهدات و آناليز موتان هاي CHIP₂₈  ،آقاي GUNG و همكارانش مدل Hour glass را براي  CHIP₂₈ پيشنهاد كردند. در اين مدل مونومر ها مجموع تترامر را با يك تورفتگي مركزي تشكيل مي دهند .در اين مدل تورفتگي توسط كنش متقابل جزئي لوپ هاي هيدروفيليك B و E در طرف داخل و خارج سلولي هر زيرواحد ايجادا مي شود.واحد هاي هدايت-چهار عدد در تترامر-در مركز مجموعه قرار گرفته اند.

لازم به ذكر است كه در گياهان نيز اكوپورين شناخته شده است مثلA-TIP در لوبيا و NOD₂₆ در ذرت.در برگ و ريشه اب بايد از ميان لايه هاي سلولي بافت هاي زنده عبور كند كه دو راه وجود دارد.مسير اپوپلاستي و مسير سيم پلاستي.حضور آكوپورين ها در غشاي سلول ممكن است راه تراسلولي را (مسير سيم پلاستي) براي جريان اب آسان كند.وقتي ريشه گياهان در معرض كلريد جيوه كه يك بازدارنده اكوپورين ها مي باشد قرار گيرد جريان اب به مقدار زياد كاهش مي يابد در صورتي كه جريان يون ها تغيير نمي كند.اين گزارش وجود مكانيسم پروتئين دار براي انتقال اب ،غير وابسطه به ترانسپورت تسهيل شده يون ها را آشكار مي سازد.

اطلاعات اولیه

هسته در سال 1831 توسط Robert Brown در سلولهای اپیدرمی ثعلبیان کشف شد و به عنوان بخشی متراکم ، پایدار و موجود در همه سلولها در نظر گرفته شد. هسته یک ساختار فشرده با پیچ و تابهای زیادی را داراست و با پروتئین همراه می‌باشد. به چنین مجموعه فشرده‌ای همراه با پروتئین ، کروماتین می‌گویند. هسته واجد غشای دو لایه‌ای موسوم به پوشش هسته‌ای است و در این پوشش حفره‌ها یا روزنه‌هایی موسوم به منفذ پیچیده هسته‌ای است که از طریق آنها عمل تبادل مواد بین هسته و سیتوپلاسم انجام می‌گیرد. برای بررسی ساختمان عمومی هسته می‌توان از میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی استفاده کرد.

شکل و محل و تعداد هسته در سلولها

هسته در بیشتر سلولها کروی یا بیضوی است. در سلولهای پارانشیمی بالغ گیاهان عدسی شکل ، در سلولهای عضلانی مخطط جانوران و سلولهای پروکامبیومی گیاهان استوانه‌ای شکل ، در سلولهای آبکش بالغ و سلولهای انگل زده چند بخشی است. در عده‌ای از سلولها هسته چند بخشی است مثل گویچه‌های سفید خون چند هسته‌ای و یا سلولهای استئوکلاست (استخوان خوار). در بیشتر سلولها هسته در مرکز قرار دارد. در سلولهای گیاهی به علت رشد واکو‌ئلها ، هسته در کنار غشا قرار می‌گیرد و در سلولهای عضلانی مخطط هسته در بخشهای کناری قرار دارد.

در جلبک استابولاریا هسته در بخش ریزوئیدی (ریشه نما) یا مجاور با آن قرار دارد. اغلب سلولها دارای یک هسته هستند. با وجود این برخی جانداران ابتدایی و یا سلولهای جانداران پیشرفته بیش از یک هسته دارند. برای مثال حدود 20 درصد از سلولهای کبدی و یا عده زیادی از سلولهای ریسه قارچها دو هسته‌ای هستند. سلولهای عضلانی مخطط ساختمان سنوسیتی دارند یعنی در یک سیتوپلاسم مشترک چندین هسته پراکنده است. این سلولها ابتدا یک هسته‌ای بوده‌اند که به دلیل تقسیمات مکرر هسته بدون آنکه سیتوپلاسم تقسیم شود به حالت سنوسیتی درآمده‌اند.

هسته شامل پوشش هسته‌ای ، شیره هسته ، اسکلت هسته‌ای ، کروماتین و بالاخره هستک می‌باشد.

پوشش هسته‌ای

اطراف هسته سلولهای یوکاریوتی را پوشش هسته‌ای شامل غشای بیرونی ، غشای درونی ، فضای بین دو غشا و منافذ هسته‌ای پوشانیده است.

غشای بیرونی

از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینهای پراکنده در بین آنها تشکیل شده است که شباهت زیادی به غشای شبکه آندوپلاسمی دارد و در سطح آن ریبوزومها قرار گرفته‌اند. بخشهایی از غشای بیرونی با شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار ، پیوستگی دارد و منشا غشای هسته نیز از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار است.

فضای بین دو غشا

فضای بین دو غشای یا فضای دور هسته‌ای فضایی به وسعت 60 تا 100 آنگستروم است که وسعت آن در همه جای پوشش هسته‌ای یکنواخت نیست. در برخی نواحی وسیع‌تر و در محل منافذ یا سوراخهای هسته‌ای که دو غشا پوشش هسته‌ای بهم می‌رسند وسعت فضای دور هسته‌ای به صفر می‌رسد.

غشای داخلی

غشایی زیستی به ضخامت حدود 60 تا 70 آنگستروم ، شبیه غشای شبکه آندوپلاسمی و فاقد ریبوزوم است. غشای داخلی با واسطه پروتئینهای لامینایی با کروماتین ارتباط دارد.
منافذ غشای هسته

در پوشش هسته‌ای ساختمانهای پروتئینی فعال و ویژه‌ای به اسم منافذ هسته‌ای وجود دارد. وجود این منافذ بوسیله هرتویگ در سال 1876 برای اولین بار پیش‌بینی شد. قطر منافذ به اندازه‌ای است که به مولکولهای پروتئین ، انواع RNAها و حتی زیر واحد‌های ریبوزومی اجازه عبور می‌دهد. پروتئینهای سیتوپلاسمی که وارد هسته می‌شوند از جمله پروتئینهای هیستونی دارای یک بخش نشانه هستند که به کمک آن از بازگشت آنها به سیتوپلاسم جلوگیری می‌شود. منافذ هسته‌ای عبور یونهای منفی را تسهیل می‌کنند.

منافذ هسته‌ای ساختمانهای دائمی و پایدار نیستند و متناسب با نیاز سلول ایجاد یا ناپدید می‌شوند. در سلولهای با فعالیت متابولیکی بالا که مبادله مواد بین هسته و سیتوپلاسم زیاد است تعداد منافذ هسته نیز زیاد است و در سلولهایی که تبادلات هسته و سیتوپلاسم کم است تعداد منافذ کاهش می‌یابد. هر منفذ بوسیله مجموعه‌ای از ذرات متراکم احاطه شده است. این ساختمانهای پروتئینی را بر روی هم مجموعه منفذی یا منفذ پیچیده هسته‌ای می‌نامند که شامل بخشهای زیر است.

• یک حلقه یا آنولوس که از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح سیتوزولی قرار دارد.
• یک حلقه یا آنولوس که این هم از 8 پروتئین گرانولی کناری تشکیل شده است و در سطح نوکلئوپلاسمی قرار دارد.
• کانال مرکزی یا درپوش که این کانال محل عبور مواد می‌باشد و در مرکز منفذ قرار دارد.
• منفذ از ترکیباتی به نام Annular Material پر شده و به سمت نوکلئوپلاسم (شیره هسته) و سیتوپلاسم بیرون زده است.

شیره هسته ( نوکلئوپلاسم یا کاریولنف)

شیره هسته مایعی است که درون هسته را پر کرده است و از نظر کلی شبیه سیتوزول و کمی متراکم‌تر از آن با PH اسیدی است. شیره هسته یا ماتریکس هسته حاوی آب 10 درصد از کل پروتئینهای هسته‌ای ، 30 درصد از کل RNA و 2 تا 5 درصد از کل فسفولیپیدهای هسته‌ای را شامل می‌شود. مقدار کمی لیپید و نیز مقداری گلوسیدهای (قندها) موثر در تشکیل نوکلئوتید مثل ریبوز و دزوکسی ریبوز در آن وجود دارند.

یونهای موجود در شیره هسته

در شیره هسته یونهای وجود دارد. یونهای موجود در هسته ده برابر بیشتر از یونهای موجود در سیتوپلاسم می‌باشد. و از این لحاظ مساوی محیط خارج سلول است. یون در هسته برای نگهداری ساختمان مولکول DNA لازم می‌باشد. یون مانع تجمع هیستونها بر روی DNA و اثری در جهت فعال کردن تنظیم بیان ژن و افزایش نسخه برداری دارد.

پروتئینهای شیره هسته

این پروتئینها به دو گروه ساختمانی شامل هیستونها و تنظیمی شامل انواع غیر هیستونی و آنزیمی تقسیم می‌شوند.

• پروتامینها : از مهمترین پروتئینهای موجود درشیره هسته سلولهای جنسی و زایشی هستند که خاصیت قلیایی دارند.
• پروتئینهای هیستونی : با دارا بودن خاصیت قلیایی به DNA متصل شده و نوکلئوزومها یا واحدهای تکراری DNA را می‌سازند.
• پروتئینهای غیر هیستونی : دارای خاصیت اسیدی هستند.
• _پروتئینهای آنزیمی :__ پروتئینهای آنزیمی شیره هسته شامل DNA پلیمرازها ، RNA پلیمرازها ، لیگازها ، DNase ، RNase ، GTPase ، ATPase ، نوکلئوزید فسفریلاز است.

ساختمان شیره هسته

شیره هسته یا نوکلئوپلاسم حاوی انواع گوناگونی از گرانولهای بین کروماتینی و گرانولهای اطراف کروماتینی است.

• گرانولهای بین کروماتینی ( ICG ) : ذراتی است به قطر 20 تا 25 نانومتر که توسط رشته‌هایی به یکدیگر متصل شده‌اند و به فرم دستجاتی در فضای بین کروماتین اکثر هسته‌ها دیده می‌شود.
• گرانولهای اطراف کروماتینی ( PCG ): در اطراف هتروکروماتین متراکم قرار داشته و مانند گرانولهای منفرد به نظر می‌آیند. این گرانولها به قطر 30 تا 50 نانومتر بوده و توسط گرانولهایی به قطر 25 نانومتر احاطه شده‌اند. این گرانولها در بسیاری از هسته سلولها دیده شده و از تراکم فیبرهای بسته بندی شده به قطر 3 نانومتر تشکیل شده‌اند. این گرانولها از RNA دارای وزن مولکولی کم و ضریب رسوب 4.7s و حداقل 2 پروتئین تشکیل شده است.

اسکلت هسته‌ای

مجموعه منفذی شبکه لامینایی به علاوه اسکلت هسته‌ای درونی را روی هم اسکلت هسته‌ای گویند.

شبکه لامینایی

شبکه لامینائی یا لامینها پروتئینهای خاصی هستند که تریمرهایی تشکیل می‌دهند متشکل از سه مونومر که با A ، B ، C یا a ، b ، c معرفی می‌شوند. تریمر‌های لامینایی که از سه مونومر A ، B و C تشکیل یافته‌اند همانند شبکه تورینه‌ای بهم می‌پیوندند و اسکلت هسته‌ای را می‌سازند. بخش محیطی (اطرافی) اسکلت هسته‌ای تراکم بیشتری دارد و بخش درونی آن کم تراکمتر و دارای حالت اسفنجی است. شبکه لامینایی را اغلب شبکه بسیار ظریفی می‌دانند که در مقابل سطح درونی پوشش هسته‌ای قرار گرفته‌اند و با مجموعه‌های منفذی اتصالهایی دارد. شبکه لامینایی ساختمانی ظریف اما چسبنده دارد که پس از حذف پوشش هسته‌ای و حل کردن پروتئین و DNAی موجود در کروماتین بصورت پاکت نازکی باقی می‌ماند و اندازه و حالت هسته را حفظ می‌کند.

لامین نقش ساختمانی مهمی در تعیین شکل و وضعیت هسته بازی می‌کند. لامینها مولکولهای بسیار پایداری هستند. به حسب وضع لامینها در طول تقسیم سلولی دو نوع لامین در نظر می‌گیرند. لامینایی که همیشه چسبیده به پوشش هسته‌ای باقی می‌ماند (لامین B در پستانداران) و آنهایی که هنگام تقسیم در سیتوپلاسم حل می‌شوند (لامین A و C در پستانداران). لامینها به اندازه کافی بخشهای آبگریز برای نفوذ به دو لایه لیپیدی غشای داخل هسته را ندارند اما با واسطه یک نوع از پروتئینهای درون غشایی به آن متصلند.

اسکلت هسته‌ای درونی

هنگامی که هسته‌ها جدا شده از سلول بوسیله نوکلئازها از جمله DNase و RNase که به ترتیب DNA و RNA را هضم می‌کنند یا با محلولهای نمکی قوی که پروتئینهای کروی را حل می‌کنند، تیمار شوند یک شبکه سه بعدی درون هسته‌ای باقی می‌ماند که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و در مجموعه شیره هسته پراکنده است. این ساختمان را اسکلت درونی هسته‌ای می‌گویند. به نظر می‌رسد که این شبکه برای سازمان‌یابی کروماتین مهم است. اسکلت هسته‌ای درونی از دو شبکه روی هم تشکیل شده است که عبارتند از:

• شبکه اول از پروتئینهای رشته‌ای ساخته شده و نقش پشتیبان را برای شبکه دوم دارد.
• شبکه دوم از پروتئینهای گویچه‌ای یا کروی ساخته شده که بین آنها پروتئینهای آنزیمی دخالت کننده در رونویسی و همانند سازی نیز در بین آنها وجود دارد.

هستک

هستک در هسته انترفاز دیده می‌شود از مرحله پروفاز تا اوایل تلوفاز دیده نمی‌شود. هستک یک اندامک درون هسته‌ای و بدون غشا در شیره هسته می‌باشد. تعداد معمول آن یک یا دو عدد در هسته هر سلول ، گاهی چند عدد و در هسته اووسیت دوزیستان تعداد زیادی هستک وجود دارد هستک‌ها اغلب کروی شکل و به صورت ذرات متراکم هستند.

بین درشتی هستک و فعالیت بیوسنتزی پروتئینی سلول وابستگی وجود دارد. هرچه سلولها دارای سنتز پروتئین بیشتر باشند هستکهای درشت‌تری دارند مثل اووسیتها ، سلولهای ترشحی و نورونها. در مقابل در اسپرماتیدها و سلولهای عضلانی هستکها کوچکترند. هستک حاوی RNA فراوان است و یک منطقه کروماتینی متراکم و کم و بیش حلقه‌دار اطراف هستک را احاطه می‌کند هستک جایگاه تشکیل ریبوزوم است.

کروماتین

ترکیب اصلی هسته ، کروماتین است شبکه کروماتینی از درهم رفتن رشته‌های کروماتینی تشکیل شده و این رشته‌ها در حقیقت حالت بسیار کم تراکم شده‌ای از کروموزوم‌ها هستند. رشد کروماتین یا DNAی انترفازی ، مجموعه مولکولی پیچیده‌ای است که در آن DNA ، دارای اطلاعات ژنتیکی و پروتئینهای مختلف وابسته به آن نقش ساختمانی یا عملی و نیز مقداری از RNAها وجود دارد.